Τεχνικά Χαρακτηριστικά της Ρητίνης

1. Εισαγωγή
Ορισμένα γένη κωνοφόρων δέντρων και συγκεκριμένα τα Pinus (Πεύκη), Picea (Ερυθρελάτη), Larix (Λάριξ) και Pseudotsuga (Ψευδοτσούγκα) χαρακτηρίζονται από φυσιολογική παρουσία στο σύνολο των ιστών τους (ξύλο, φλοιό, σπόρους, βελόνες) ενός άμορφου, πυκνόρρευστου και κολλώδους υγρού, που είναι γνωστό με το όνομα ρητίνη ή κοινώς ρετσίνι στην Ελληνική βιβλιογραφία (ή oleoresin ή resin στην Αγγλική βιβλιογραφία). Το υγρό αυτό κυκλοφορεί σε ειδικά διαμορφωμένα σωληνοειδή όργανα τριχοειδών διαστάσεων, γνωστά με το όνομα ρητινοφόροι αγωγοί.

Τα υπόλοιπα γένη των κωνοφόρων, π.χ. Abies (Ελάτη), Cupressus (Κυπαρίσσι), κ.λπ. - με εξαίρεση το Taxus (Ιταμός) - χαρακτηρίζονται από φυσιολογική παρουσία ρητινοφόρων αγωγών σε όλους τους άλλους ιστούς τους εκτός από το ξύλο. Μπορούν, όμως, να εμφανιστούν ρητινοφόροι αγωγοί και στο ξύλο τους μετά από πλήγωση ή παρασιτική προσβολή (μύκητες κ.λπ.). Οι αγωγοί αυτοί για διάκριση από τους κανονικούς ονομάζονται τραυματικοί και περιέχουν ρητίνη όπως οι κανονικοί αγωγοί.

Ρητίνη απαντάει εκτός των κωνοφόρων και σε πολλά πλατύφυλλα δέντρα, όπως π.χ. στηνΤίΙί3 (Φλαμουριά), Populus (Λεύκη), Betula (Σημύδα), Acer (Σφένδαμνος), SaNx (Ιτιά), κ.λπ. Διαφέρει, όμως, η ρητίνη τους από εκείνη των κωνοφόρων. Ηδιαφορά, όσο αφορά τη ρητίνη του ξύλου, είναι θέσεως, ποιοτική και ποσοτική.

α) διαφορά θέσεως: Η ρητίνη του ξύλου των κωνοφόρων απαντάει κυρίως μέσα σε ειδικά όργανα, που είναι γνωστά με το όνομα ρητινοφόροι αγωγοί (διάμετρος αγωγών 100-150 μικρά) και δευτερευόντως μέσα σε παρεγχυματικά (ζωντανά) κύτταρα. Αντίθετα, στα πλατύφυλλα δεν υπάρχουν ρητινοφόροι αγωγοί στο ξύλο και η ρητίνη απαντάει μόνο σε παρεγχυματικά κύτταρα, και μάλιστα στα κύτταρα των ακτινών κυρίως και δευτερευόντως στα κύτταρα του αξονικού παρεγχύματος.

β) Ποιοτική διαφορά: Η ρητίνη των κωνοφόρων συνίσταται κυρίως από ρητινοξέα ή, εν πάση περιπτώσει, περιέχει οπωσδήποτε ρητινοξέα έστω και σε μικρή αναλογία (ίσως εξαιρούνται ορισμένα είδη Larix). Αντιθέτως, η ρητίνη των πλατύφυλλων δεν περιέχει ποτέ ρητινοξέα. Τα ρητινοξέα είναι ειδικής δομής οργανικά οξέα.

γ) Ποσοτική διαφορά: Η ρητίνη στα κωνοφόρα αντιπροσωπεύει σχεδόν πάντοτε ποσοστό μεγαλύτερο του 1%του βάρους του ξερού ξύλου, ενώ στα πλατύφυλλα το αντίστοιχο ποσοστό είναι πολύ μικρότερο.

2. Ρητινοφόροι αγωγοί
Οι κανονικοί αγωγοί διακρίνονται σε αξονικούς και ακτινικούς. Όσο αφορά τους αγωγούς των πεύκων, στα οποία κυρίως αναφέρεται αυτή η περιγραφή, απαντούν σε όλους τους ιστούς των δέντρων, πρωτογενείς και δευτερογενείς. Τόσο οι μεν όσο και οι δε περιβάλλονται από παρεγχυματικά (ζωντανά) κύτταρα. Αυτά τα κύτταρα είναι λεπτότοιχα, διακρίνονται εύκολα από τα γειτονικά τους, και λέγονται επιθηλιακά κύτταρα. Στην περίπτωση των ακτινικών αγωγών τα επιθηλιακά κύτταρα είναι διαφοροποιημένα κύτταρα πολύστρωμων ακτινών, ενώ στην περίπτωση των αξονικών αγωγών είναι διαφοροποιημένα κύτταρα αξονικού παρεγχύματος. Κάθε ακτινικός αγωγός αρχίζει από έναν αξονικό αγωγό του ξύλου και φτάνει προς τα έξω μέχρι το κάμβιο. Ακριβώς πριν το κάμβιο διακόπτεται και μετά συνεχίζει στο φλοιό. Στο φλοιό κανονικά απαντούν μόνο ακτινικοί αγωγοί και καθόλου αξονικοί.

Τα δύο είδη αγωγών του ξύλου συναντώνται κατά θέσεις και σχηματίζουν δίκτυο συγκοινωνούντων δοχείων. Στις βελόνες, στο φλοιό και στο ξύλο απαντούν ξεχωριστά δίκτυα, που δεν επικοινωνούν μεταξύ τους.

Το μήκος των αγωγών ποικίλλει. Το 90% των αξονικών έχει μήκος μικρότερο από 15 εκ. και μόνο το 10% μπορεί να φτάσει τα 1 έως και 2 μ. Σχετικά με το μήκος των ακτινικών αγωγών δεν υπάρχουν πληροφορίες, λογικά όμως πρέπει να είναι μικρότεροι από τους αξονικούς, αφού τεμνόμενοι αξονικοί αγωγοί αποδίδουν 1,5 έως 2 φορές περισσότερη ρητίνη από τεμνόμενους ακτινικούς.

Ο σχηματισμός ενός ρητινοφόρου αγωγού του ξύλου γίνεται δια σχίσεως των μεσοκυττάριων στρώσεων των υπό διαμόρφωση νεοσχηματισθέντων κυττάρων, που παράγονται από τη διαίρεση του κομβίου ή του κορυφαίου μεριστώματος, και στη συνέχεια δια διαιρέσεως αυτών κατ' ακτίνα και διατάξεως τους περί τον άξονα του αγωγού. Η σχίση της μεσοκυττάριας στρώσης φαίνεται να γίνεται με τη βοήθεια ενζύμων, που εκκρίνονται από οργανίδια του πρωτοπλάσματος των μελλοντικών επιθηλιακών κυττάρων, που είναι ορατά στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και είναι γνωστά με το όνομα σωματίδια GoIgi Σχηματισμός ρητινοφόρων αγωγών και κυρίως μεγάλων θυλάκων (ρητινοθηλάκων) είναι δυνατός όχι μόνο σχισιγενώς, αλλά και με λυσιγενή διαδικασία. Επιθηλιακά κύτταρα απαντούν μόνο στους ρητινοφόρους αγωγούς των πεύκων. Αυτά έχουν συνήθως σχήμα ασκοειδές, πυκνό πρωτόπλασμα, μεγάλο πυρήνα και λεπτό τοίχωμα, ενώ δεν έχουν βοθρία για να επικοινωνούν μεταξύ τους. Δεν φαίνεται να υπάρχει σοβαρή ανατομική διαφορά μεταξύ κανονικών και τραυματικών αγωγών, απλώς η διατομή τους είναι μικρότερη από των κανονικών και ο αριθμός τους μεγαλύτερος. Οι τραυματικοί αγωγοί είναι πάντοτε αξονικοί και ποτέ ή σπανίως ακτινικοί.

3. θέσεις βιοσύνθεσης της ρητίνης
Δεν είναι απόλυτα διευκρινισμένος ο τρόπος σχηματισμού της ρητίνης. Γεγονός είναι, ότι συνθέτεται με τη βοήθεια ενζύμων εντός διαφόρων οργανιδίων του πρωτοπλάσματος όλων των παρεγχυματικών κυττάρων, που περιβάλλουν τους αγωγούς, κυρίως όμως εντός των επιθηλιακών κυττάρων. Σαν τέτοια σωματίδια αναφέρονται: σφαιροσώματα, πλαστίδια, μιτοχόνδρια, σωματίδια Golgi, κ.λπ. Καθένα από αυτά είναι ειδικευμένο στη σύνθεση διαφορετικών ενώσεων της ρητίνης. Υπάρχουν ενδείξεις, ότι πρώτα σχηματίζονται τα ρητινοξέα και ακολουθεί ο σχηματισμός άλλων ενώσεων της ρητίνης.

Η ρητίνη εμφανίζεται εντός του κυττάρου σαν μικρά σταγονίδια, τα οποία στη συνέχεια συνενώνονται σε μεγαλύτερες σταγόνες. Οι σταγόνες αυτές περιβάλλονται από πρωτοπλασματικό δερμάτιο όμοιας φύσης προς την κυτταρική μεμβράνη και εξωθούνται βαθμιαία προς την περιφέρεια του κυττάρου. Όταν η ρητινοσταγόνα φτάσει σε επαφή με την κυτταρική μεμβράνη, τότε η κυτταρική μεμβράνη παθαίνει τοπική λύση (ανοίγει) και αφήνει τη ρητινοσταγόνα να εξέλθει από το κύτταρο και να διοχετευθεί στο ρητινοφόρο αγωγό. Η δημιουργία και έκχυση ρητινοσταγόνων είναι μέγιστη, όταν τα επιθηλιακά κύτταρα βρίσκονται σε κατάσταση ρίκνωσης και απαρχή πλασμολύσεως (=προστάδιο νέκρωσης). Ειδικά οι σταγόνες της λιπορρητίνης, που αποτελούν το λιπαρό συστατικό της, σχηματίζονται στα πλαστίδια από μετατροπή του αποταμιευτικού αμύλου σε λιποειδή (λίπη, στερόλες). Από τα πλαστίδια εξέρχονται οι σταγόνες της λιπορρητίνης στο πρωτόπλασμα, όπου σχηματίζουν σφαιροειδή συμπυκνώματα, και από εκεί στους αγωγούς.

4. Χημεία της ρητίνης

4.1. Σύσταση της ρητίνης
Η ρητίνη είναι μείγμα ποικίλης σύνθεσης χημικών ουσιών. Αλλα σώματα του μείγματος είναι υγρά και αποτελούν το κλάσμα αποστάξεως, που είναι γνωστό με το όνομα τερεβινθέλαιο ή νέφτι (ή turpentine στην Αγγλική βιβλιογραφία), και άλλα είναι στερεά, αλλά διαλυμένα μέσα στο νέφτι, και αποτελούν το κλάσμα αποστάξεως, που είναι γνωστό με το όνομα κολοφώνιο (ή rosin στην Αγγλική βιβλιογραφία). Οι οργανικές ενώσεις του μείγματος είναι άλλες κυκλικές και άλλες άκυκλες και διακρίνονται σε δύο μεγάλες κατηγορίες: τερπενοειδή και λιπαρά συστατικά.

Η χημική σύνθεση της ρητίνης του εμπορίου διαφέρει, ανάλογα με τον τρόπο απόκτησης της, και σε καμία περίπτωση δεν μοιάζει απόλυτα με τη ρητίνη, που κυκλοφορεί φυσιολογικά στους ιστούς του δέντρου. Αυτό οφείλεται στο γεγονός, ότι είναι επιρρεπής σε ταχύτατες αλλοιώσεις (εξάτμιση κάποιων πτητικών συστατικών, οξείδωση, ισομερισμό, πολυμερισμό, κ.λπ.). Αυτό σημαίνει, ότι, εάν θέλουμε να αναλύσουμε τη ρητίνη, πρέπει να ενεργήσουμε ταχύτατα και παίρνοντας σχετικές προφυλάξεις. Επίσης, η χημική σύνθεση της ρητίνης είναι διαφορετική ακόμη και ανάλογα με το από ποιον ιστό προέρχεται. Π.χ., διαφέρει η ρητίνη του ξύλου από τη ρητίνη του φλοιού, γιατί οι ρητινοφόροι αγωγοί του ξύλου δεν επικοινωνούν με τους αγωγούς του φλοιού λόγω της παρεμβολής του καμβιακού ιστού. Επίσης, για τον ίδιο λόγο, διαφέρει η ρητίνη του ξύλου από τη ρητίνη των βελονών ή των κουκουναριών και ούτω καθεξής.

4.1.1 Τερπενοειδή
Είναι κυκλικές ενώσεις και το κοινό τους γνώρισμα είναι, ότι μπορούν να θεωρηθούν παράγωγα πολυμερισμού της άκυκλης ένωσης ισοπρένιο C₅H₈ (ισοπρενική υπόθεση). Ο εμπειρικός τύπος των τερπενοειδών είναι (C₅H₈)x, όπου χ=2,3,4,6,8 (κατά τα μέχρι σήμερα γνωστά).

α) 'Όταν χ=2 ή χ=3, προκύπτουν σώματα με 10 ή 15 άτομα άνθρακα (C₁₀ ή C₁₅), και παράγωγα τους από οξειδοαναγωγή. Όλα αυτά είναι χαμηλού μοριακού βάρους και υγρά. Ονομάζονται μονοτερπένια όταν έχουν C₁₀ και σεσκιτερπένια όταν έχουν C₁₅ και αποτελούντο υγρό κλάσμα της ρητίνης, το τερεβινθέλαιο (νέφτι). Κυριότερες ενώσεις του τερεβινθελαίου, που ανήκουν στην κατηγορία των μονο-τερπενίων, είναι: α-πινένιο, β-πινένιο, Δ3-καρένιο, λιμονένιο, τερπινολένιο, μυρσέ-νιο, αλλά υπάρχουν και άλλα. Στην κατηγορία των σεσκιτερπενίων τα κυριότερα είναι: καδινένιο, λοντζιφολένιο και α-κε-δρένιο, αλλά υπάρχουν και άλλα.

β) Όταν χ=4, ή χ=6 ή χ=8 (χ=8 είναι σπάνιο), προκύπτουν σώματα με 20 ή 30 ή 40 άτομα άνθρακα και παράγωγα τους με οξειδοαναγωγή, μεγαλύτερου μοριακού βάρους και στερεά. Οι ενώσεις αυτές ονομάζονται: διτερπένια όταν έχουν 20 άτομα άνθρακα (κύριοι εκπρόσωποι είναι τα ρητινοξέα), τριτερπένια όταν έχουν 30 άτομα άνθρακα, και τετρατερπένια όταν έχουν 40 άτομα άνθρακα. Αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος του στερεού κλάσματος της ρητίνης, δηλαδή του κολοφωνίου. Κυριότερες ενώσεις του κολοφωνίου είναι τα ρητινοξέα. Αυτά διακρίνονται σε δύο κατηγορίες: Πιμαρικού τύπου και Αβιετικού τύπου. Πιμαρικού τύπου είναι δύο: δεξτροπιμαρικό (C₂₀H₃₀O₂) και ισοδεξτροπιμαρικό (C₂₀H₃₀O₂). Αβιετικού τύπου είναι έξι: αβιε-τικό (C20H3o02), λεβοπιμαρικό (C₂₀H₃₀O₂), νεοαβιετικό (C₂₀H₃₀O₂), παλουστρικό (C₂₀H₃₀O₂), δεϋδροαβιετικό (C₂₀H₂₈O₂), διϋδροαβιετικό (C₂₀H₂₈O₂) και τετραϋδροαβιετικό (C₂₀H₃₄O₂). Όπως φαίνεται εύκολα και από τη δομή του συντακτικού τους τύ που, όλα τα ρητινοξέα χαρακτηρίζονται από την παρουσία στο μόριο τους τριών εξαμελών δακτυλίων ατόμων άνθρακα, οι οποίοι σχηματίζουν γωνία, όμοια με εκείνη που έχει το μόριο της χημικής ουσίας φαιναθρένιο (φαιναθρενικός πυρήνας). Χημικές ενώσεις, που δεν περιέχουν αυτόν τον χαρακτηριστικό πυρήνα, δεν ανήκουν στην κατηγορία των ρητινοξέων.

4.1,2. Λιπαρά συστατικά (ή ουδέτερα ή ασαπωνοποίητα)
Τα λιπαρά (=μη τερπενοειδή συστατικά) της ρητίνης είναι όλα στερεά, συνήθως άκυκλα και αποτελούν μέρος του κολοφωνίου. Η εκπροσώπηση τους κατά βάρος στη ρητίνη είναι συνήθως μικρότερη του 10%. Οι κυριότερες ενώσεις της κατηγορίας αυτής είναι τα λιπαρά οξέα ελαϊκό, παλμιτικό και στεατικό, οι εστέρες αυτών των οξέων κυρίως με γλυκερίνη (λίπη), αλλά και με άλλες μεγαλομοριακές λιπαρές αλκοόλες, και τέλος μερικά άλλα σώματα σε ίχνη, όπως β-σιτοστερόλη, αλδεΰδες, κ.λπ.

4.2. Φυσικές ιδιότητες της ρητίνης
Η ρητίνη τη στιγμή που εκρέει από τα δέντρα είναι άχρωμη, διαυγής και ομοιογενής ουσία, και το ειδικό βάρος της σε θερμοκρασία 150°C είναι 0,991 (επιπλέει στο νερό). Η κατάσταση αυτή, όμως, δεν διαρκεί περισσότερο από 6 ώρες στη ρητίνη της χαλεπίου πεύκης, γιατί από την 6η ώρα και μετά αρχίζει η διαφοροποίηση της σε υγρή φάση (νέφτι) και σε στερεά φάση (κολοφώνιο). Στη συνέχεια, κρυσταλλώνεται σχεδόν στο σύνολο της (πήζει). Η διαδικασία της πήξης επιταχύνεται με ανάδευση και μέσα σε 36 περίπου ώρες από την εκροή μπορεί να εμφανιστεί στο σύνολο της σχεδόν ως στερεά ουσία. Αυτό το γνωρίζουν οι ρητινεργάτες στην πράξη και συχνά, πριν από τη συγκομιδή της, την αναδεύουν για να στερεοποιηθεί και να μην τους δημιουργεί προβλήματα (για να μην κολλάει).

5. Μηχανισμός βιοσύνθεσης της ρητίνης
Η παλιά θεωρία, που θεωρεί τα τερπενοειδή ως παράγωγα του ισοπρενίου (ισοπρενική υπόθεση), αποδείχτηκε με έρευνες ραδιενεργού άνθρακα, ότι έχει βάση αλήθειας. Τα πρώτα στάδια βιοσύνθεσης των τερπενοειδών συμπίπτουν με τα στάδια της γλυκολύσεως, που αποτελούν αναγκαία προστάδια της αναπνοής. Γενικά, η πορεία βιοσύνθεσης των τερπενοειδών δεν χαρακτηρίζεται από αμφιδρομία. Αυτό σημαίνει, ότι τα τερπενοειδή μπορούν να θεωρούνται τελικά προϊόντα της εναλλαγής της ύλης μέσα στο δέντρο, παρά τις βάσιμες αντιρρήσεις γι' αυτό, για τις οποίες θα γίνει λόγος παρακάτω.

Όσο αφορά τα λίπη, είναι πολύ καλά γνωστό, ότι πρόδρομες ουσίες τους είναι υδατάνθρακες, που έχουν μετακινηθεί από τις θέσεις παραγωγής τους στις θέσεις σύνθεσης των λιπών, αλλά ο μηχανισμός γενέσεως των λιπών δεν θεωρείται καλά γνωστός. Το ίδιο ισχύει και για τα άλλα συστατικά της ρητίνης.

6. Βιολογικός ρόλος της ρητίνης
6.1. Βιολογικός ρόλος των τερπενοειδών
Επί του θέματος αυτού υπάρχει ποικιλία θεωριών. Οι περισσότερες παραδέχονται, ότι η ρητίνη αποτελεί τελικό έκκριμα παραγόμενο κάθε φορά σε ποσότητες, που υπαγορεύουν οι ανάγκες του δέντρου, οι οποίες μπορεί να διαφέρουν σε κάθε περίπτωση. Τέτοιες ανάγκες θεωρούνται: η προσέλκυση των εντόμων για γονιμοποίηση των ανθέων (τέτοια ανάγκη δεν έχουν τα κωνοφόρα), η αντιπαρασιτική ενέργεια, η προστασία των ιστών από απώλεια νερού λόγω εξατμίσεως, και η επουλωτική δράση επί τραυμάτων.

Από τις θεωρίες αυτές, περισσότερο εύλογες για τη ρητίνη των κωνοφόρων φαίνονται:

α) Η αντιπαρασιτική και η επουλωτική. Αποδίδεται στη ρητίνη φυσιολογικός ρόλος προστασίας τραυμάτων και γειτονικών προς αυτά ιστών από πάσης φύσεως αίτια (βιολογικά ή μηχανικά) μέχρι επουλώσεως των πληγών με τραυματικούς ιστούς. Υπάρχει πληθώρα ενδείξεων για την παραδοχή αυτών των θεωριών, όπως οι ακόλουθες:

• Η χαρακτηριστική συσσώρευση ρητίνης επί των τραυμάτων και προσβολών.
• Ο εμποτισμός των γειτονικών προς το τραύμα ιστών με ρητίνη, ανάλογου ποσοτικού και ποιοτικού επιπέδου προς το εγκάρδιο ξύλο του δέντρου, που αποτελείται από νεκρούς ιστούς επιρρεπείς σε προσβολές, εάν δεν είχαν εμποτιστεί από ρητίνη. Έστω υπόψη, ότι το εγκάρδιο ξύλο περιέχει τουλάχιστον διπλάσιο ποσοστό ρητίνης από το σομφό ξύλο και η ρητίνη αυτή περιέχει μεγαλύτερο ποσοστό τερπενοειδών παρά η ρητίνη του σομφού.
• Ο σχηματισμός τραυματικών αγωγών στο ξύλο και η κάλυψη των τραυμάτων με ρητίνη, ακόμη και στην περίπτωση κωνοφόρων, στα οποία δεν απαντούν κανονικά ρητινοφόροι αγωγοί στο ξύλο.
• Η κανονική παρουσία ρητινοφόρων αγωγών σε όλους τους εκτεθειμένους σε εξωτερικούς κινδύνους ιστούς όλων των κωνοφόρων (φλοιός, βελόνες, κώνοι, σπόροι).
• Το γεγονός, ότι τεχνητά πληγωθέντες ιστοί αποδείχτηκαν ανθεκτικότεροι από υγιείς και ότι η ποιοτική σύνθεση της ρητίνης των πρώτων διέφερε από τη σύνθεση της ρητίνης των δεύτερων (προσαρμογή του εκκρίματος σε δραστικότερη μορφή).
• Το γεγονός ότι, ενώ η ρητίνευση φαίνεται να μειώνει την αντιβακτηριακή δράση των τερπενοειδών, το ρητινευόμενο δέντρο προσαρμόζεται στην παραγωγή μεγαλύτερου ποσού ρητίνης (κάλυψη απολεσθείσας ποιότητας με ποσότητα εκκρίματος).

Αδύνατα σημεία των παραπάνω θεωριών είναι κυρίως τα εξής:

• Η αντιπαρασιτική δράση της ρητίνης δεν είναι γενικό φαινόμενο. Υπάρχουν παράσιτα που προσβάλλουν πρωτογενώς υγιή δέντρα, όπως π.χ. ο μύκητας Armillaria mellea, ενώ άλλα - συνήθως αλλά όχι πάντοτε - παρεμποδίζονται, όπως π.χ. οι μύκητες της κυανώσεως, ο Formes annosus, τα έντομα της οικογένειας Ipidae, κ.λπ. Τέλος, άλλοι οργανισμοί καταναλίσκουν ακόμη και συστατικά της ρητίνης, όπως π.χ. ο Fomes pinicola και μερικά βακτήρια.
• Ενώ τα επί μέρους συστατικά της ρητίνης μπορούν να παρουσιάζουν μεμονωμένα αντιπαρασιτική ενέργεια, είναι δυνατόν η ρητίνη στη φυσική της κατάσταση να έχει μικρή τέτοια ενέργεια.
• Τα συστατικά του τερεβινθελαίου (νεφτιού) θεωρούνται περισσότερο αντιπαρασιτικά, αν και ανάλογη ενέργεια αναγνωρίζεται και στα ρητινοξέα, στους επιρρεπείς όμως σε προσβολή νεκρούς ιστούς του εγκαρδίου παρατηρείται μεγαλύτερη συγκέντρωση ρητινοξέων και όχι τερεβινθελαίου.

β) Οι παραπάνω αδυναμίες, αλλά κυρίως ο γενικότερος προβληματισμός στα βιοχημικά φαινόμενα, οδήγησε στην εμφάνιση και άλλων θεωριών, οι οποίες, αν και δεν αποκλείουν την αντιπαρασιτική και επουλωτική ενέργεια της ρητίνης, εν τούτοις δίνουν διαφορετική διάσταση στο φυσιολογικό ρόλο της, όπως ακολούθως:

β1) Μια από αυτές παραδέχεται αναπόδεικτα, ότι ο ρόλος τέτοιων ουσιών, όπως τα ρητινοξέα, είναι η δέσμευση της εκλυόμενης ενέργειας κατά τη φάση του αναερόβιου μεταβολισμού στο βιοχημικό σύστημα της αναπνοής. Δηλαδή, ή ρητίνη θεωρείται τελικό προϊόν της εναλλαγής της ύλης στο δέντρο χωρίς καμία οικολογική σκοπιμότητα (απέκκριμα). Ιδρυτής της θεωρίας αυτής είναι ο Triebs, ο οποίος απέδειξε, ότι η ικανότητα ενός φυτού να κατευθύνει το μεταβολισμό του προς το σχηματισμό ενός εκκρίματος είναι κληρονομική ιδιότητα και, σαν πόρισμα της εργασίας του αυτής, διατύπωσε την παραπάνω θεωρία. Ενισχυτικό στοιχείο της θεωρίας αυτής είναι το γεγονός, ότι η ρητιναπόδοση ενός δέντρου είναι πράγματι κληρονομική ιδιότητα, αλλά αδύνατο σημείο της είναι, ότι είναι αναπόδεικτη παραδοχή.

β2) Νεότερες θεωρίες θέλουν τη ρητίνη φορέα αυξινών, γιατί η βιοσύνθεση των γιββερελινών (αυξίνες) εξαρτάται από τη βιοσυνθετική πορεία των τερπενοειδών συστατικών της ρητίνης. Ενδείξεις για τη βιολογική δράση της ρητίνης επί της αυξήσεως δίνουν οι παρακάτω έρευνες:

• Δέντρα δασικής πεύκης (Pinus sylvestris) με υψηλό ποσοστό α-πινενίου στη ρητίνη τους αυξάνουν ταχύτερα μέχρι την ηλικία των 30 ετών, ενώ δέντρα με υψηλό ποσοστό Δ3-καρενίου αυξάνουν ταχύτερα μετά την ηλικία των 30 ετών. Υπενθυμίζεται, ότι οι ουσίες α-πινένιο και Δ3-καρένιο είναι τερπενοειδή με 10 άτομα άνθρακα και συστατικά του νεφτιού.
• Τα ρητινοξέα γενικώς (τερπενοειδή συστατικά του κολοφωνίου με 20 άτομα άνθρακα) και κυρίως το αβιετικό και το δεϋ-δροαβιετικό, έχουν αντιαυξητική επίδραση επί των αρτιφύτρων του σιταριού και της βρώμης. Ανάλογη επίδραση, όμως, δεν παρατηρήθηκε στα αρτίφυτρα της πευκης, εκτός εάν επενεργούσαν με μεγάλες συγκεντρώσεις. Οι παρατηρήσεις αυτές αφήνουν σαφείς υπόνοιες, ότι τα ρητινοξέα ελέγχουν το οικολογικό περιβάλλον παρεμποδίζοντας τον ανταγωνισμό των αρτιφύτρων της πευκης από ζιζάνια. Στο συμπέρασμα αυτό οδηγούν και παρατηρήσεις, ότι στη χαλέπιο πεύκη παρατηρείται καλλίτερη αναγέννηση μετά από πυρκαγιά ακριβώς γύρω από τον κορμό των καμένων δέντρων, όπου το έδαφος έχει ισχυρά εμποτιστεί από ρητινοεκκρίσεις.

β3) Τέλος, μια άλλη περισσότερο επαναστατική θεωρία ισχυρίζεται, ότι η ρητίνη δεν είναι ούτε έκκριμα (ουσία δηλαδή με οικολογική σκοπιμότητα) ούτε απέκκριμα (ουσία δηλαδή χωρίς οικολογική σκοπιμότητα), αλλά ενδιάμεσο προϊόν, που συνεχώς οικοδομείται και αποικοδομείται μέσα στο δέντρο. Υπολογίστηκε, ότι ο μέσος χρόνος διατήρησης αμετάβλητης της δομής των τερπενοειδών συστατικών της ρητίνης μέσα στο δέντρο είναι λίγες ημέρες μόνο. Ο εισηγητής της θεωρίας αυτής οδηγήθηκε στις απόψεις του με αρκετά πειστικό τρόπο. Έδωσε για αφομοίωση σε δέντρα πεύκης ραδιενεργό διοξείδιο του άνθρακα (C02). Μετά τρεις ώρες η ρητίνη στο χαμηλότερο μέρος των δέντρων έγινε ραδιενεργός. Η τιμή της ραδιενέργειας έφτασε στο μέγιστο μετά από λίγες ημέρες και έπειτα έπεσε στο μηδέν. Ένα από τα εντυπωσιακά στοιχεία της έρευνας αυτής είναι η εμφάνιση ραδιενεργού ρητίνης στη βάση των δέντρων μέσα σε τρεις ώρες, γιατί είναι πειραματικά αποδειγμένο, ότι η ρητίνη ως κολλώδες υγρό κινείται βραδύτατα μέσα στους με πολλά σημεία αλλαγής κατεύθυνσης και στενούς ρητινοφόρους αγωγούς των δέντρων (διάμετρος αγωγών 100-150 μικρά και ταχύτητα ροής ρητίνης μέσα τους περίπου 5 εκατ. ανά ημέρα). Ακόμη, είναι αποδειγμένο, ότι η ταχύτητα κινήσεως των προϊόντων της αφομοίωσης προς τα κάτω είναι περίπου 10-15 εκατ. ανά ώρα. Δεύτερο εντυπωσιακό στοιχείο είναι η πτώση της τιμής της ραδιενέργειας στο μηδέν. Εάν πράγματι η ρητίνη ήταν έκκριμα, η τιμή έπρεπε να παραμείνει σταθερή μετά από ένα χρονικό σημείο. Μια ενδιαφέρουσα έρευνα έδειξε, όμως, ότι όταν φυτάρια πεύκης παραμείνουν στο σκοτάδι επί 2-12 εβδομάδες, το περιεχόμενο τους σε ρητινοξέα δεν μειώνεται. Αρα, τα ρητινοξέα δεν επηρεάζονται από συνθήκες εξάντλησης των αποταμιευτικών ουσιών του δέντρου. Συνεπώς, και αν ακόμη είναι αληθινή η αμέσως προηγούμενη θεωρία, η ρητίνη δεν παίζει κανένα ρόλο για τη θρέψη του δέντρου.

Από όλα τα παραπάνω γίνεται φανερό, ότι ο φυσιολογικός ρόλος των τερπενοειδών συστατικών της ρητίνης δεν είναι ακόμη διευκρινισμένος και η έρευνα συνεχίζεται.

6.2. Βιολογικός ρόλος των Χημικών συστατικών της ρητίνης (λιπορρητίνης)
Όπως στην περίπτωση των τερπενοειδών συστατικών της ρητίνης, έτσι και στην περίπτωση των λιπαρών συστατικών της έχουν διατυπωθεί διάφορες θεωρίες:

α) Επειδή η λιπορρητίνη απαντάει σε μεγαλύτερο ποσοστό μέσα στα παρεγχυματικά κύτταρα παρά στους ρητινοφόρους αγωγούς, φαίνεται πιθανό, ότι ο φυσιολογικός της ρόλος είναι στενά συσχετισμένος με το ρόλο των παρεγχυματικών κυττάρων, που είναι κυρίως ρόλος απόθεσης (αποταμίευσης) θρεπτικών ουσιών. Δηλαδή, πιστεύεται, ότι η λιπορρητίνη πριν πάει από τα παρεγχυματικά κύτταρα στους αγωγούς παίζει ρόλο καθαρά αποταμιευτικής ουσίας, αλλά πολύ λίγα είναι γνωστά σχετικά με την έκταση, που οι λιπαρές αποταμιευτικές ουσίες είναι πραγματικά διαθέσιμες στο δέντρο για χρησιμοποίηση.

β) Η λιπορρητίνη ενδέχεται να παίζει και ρόλο αντιπαρασιτικό. Αυτό φαίνεται στην περίπτωση ορισμένων πλατύφυλλων (π.χ. Betula, Tilia, Acer, Salix, κ Απ.), όπου θέσεις ξύλου προσβεβλημένες από το έντομο Agromyza (παρεγχυματικές κηλίδες) περιέχουν λιποεκχυλίσματα περίπου 35% κατά βάρος, ενώ τα εκχυλίσματα υγιούς ξύλου είναι μόνο 2,6%. Αφού, λοιπόν, η ένδειξη αντιπαρασιτικής ενέργειας υπάρχει για τα πλατύφυλλα, δεν συντρέχει λόγος να αποκλειστεί τέτοια ενέργεια από τη λιπορρητίνη των κωνοφόρων. Όταν μάλιστα υπάρχουν παρατηρήσεις, ότι στο φλοιό των κωνοφόρων τα στοιχεία της λιπορρητίνης τείνουν σε ποσοστιαία εξίσωση με τα τερπενοειδή και ότι ο φλοιός είναι εκείνος που δέχεται πρώτος τις προσβολές των παρασίτων και χρειάζεται αυξημένη προστασία.

7. Μεταβλητότητα στη βιοσύνθεση ρητίνης
Η μεταβλητότητα έχει μεγάλη οικονομική σημασία είτε είναι ποσοτική είτε ποιοτική. Είναι αυτονόητο, ότι η περισσότερη ρητίνη εξασφαλίζει μεγαλύτερο εισόδημα. Επίσης, είναι αυτονόητο, ότι τυχόν ρητίνη με μεγαλύτερη αναλογία κάποιων περισσότερο ζητούμενων συστατικών μπορεί να πληρώνεται καλλίτερα στην αγορά. Μας συμφέρει, συνεπώς, να ξέρουμε τις μεταβολές αυτές.

7.1. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ηλικίας
Πρόκειται κυρίως για ποσοτική μεταβλητότητα. Μετά από μια ηλικία περίπου 200 ετών, η παραγωγή αρχίζει να μειώνεται. Κατά λογική εκτίμηση, μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή σημαίνει εντονότερη βιοσύνθεση ρητίνης στον αντίστοιχο χρόνο. Επιστρατεύοντας κάποια από τις θεωρίες, που αναπτύξαμε, η εξήγηση της ποσοτικής μεταβλητότητας συναρτήσει της ηλικίας θα μπορούσε να αποδοθεί σε μεγάλη αναλογία της ζωντανής μάζας του δέντρου σε σχέση με το σύνολο της μάζας του. Αυτό σύμφωνα με το λογικό σχήμα: Μεγαλύτερη αναλογία ζωντανής μάζας <=> εντονότερη αναπνοή <=> περισσότερα εκκρίματα (ρητίνη).

Η κάμψη στη ρητινοπαραγωγή μετά την ηλικία των 200 ετών σημαίνει μάλλον απαρχή σήψης και μεγάλη μείωση της ζωντανής μάζας του δέντρου (εκφυλισμός γήρατος). Όσο αφορά την ποιοτική μεταβλητότητα, δεν είναι βεβαία. Αλλοι ερευνητές τη δέχονται και άλλοι την απορρίπτουν.

Τέλος, με την ηλικία πρέπει να συνδεθεί η παρατηρούμενη εγκάρσια και αξονική μεταβλητότητα της ρητίνης του ξύλου. Η μεταβλητότητα αυτή είναι είτε ποιοτική είτε ποσοτική. Ποσοτικές παρατηρήσεις δείχνουν, ότι υπάρχει πολύ μεγαλύτερη συγκέντρωση ρητίνης στο εγκάρδιο ξύλο παρά στο σομφό, και ότι το ποσοστό της ρητίνης στο ξύλο μειώνεται από τη βάση του δέντρου προς την κορυφή. Ποιοτικές παρατηρήσεις δείχνουν μεγαλύτερη συγκέντρωση ρητινοξέων στο εγκάρδιο και στη βάση του κορμού παρά στο σομφό και προς τα υψηλότερα μέρη του.

7.2. Μεταβλητότητα συναρτήσει τον πάχους του ζωντανού φλοιού
Έχει βρεθεί, ότι όσο παχύτερος είναι ο ζωντανός φλοιός (όχι το ξηρόφλοιο) ενός δέντρου τόσο μεγαλύτερη είναι η ετήσια ρητινοπαραγωγή του. Συνεπώς, πληγές ρητινεύσεως, που γίνονται επάνω σε σημεία του κορμού όπου ο φλοιός είναι παχύτερος, αναμένεται να δώσουν μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή. Έχει βρεθεί, ακόμη, ότι κάτω από παχύ φλοιό ο αριθμός των ρητινοφόρων αγωγών είναι συνήθως μεγαλύτερος. Προφανώς, ο μεγαλύτερος όγκος του δικτύου των ρητινοφόρων αγωγών έχει κάποια σχέση με τη μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή.

Στα απλήγωτα δέντρα (π.χ. στα αρρητίνευτα) το πάχος του ζωντανού φλοιού μεταβάλλεται χωρίς καμία κανονικότητα επάνω στον κορμό τουλάχιστον μέχρι ύψος 2,5 μ, και οι παρατηρούμενες διαφορές είναι μικρές. Αντίθετα, στα πληγωμένα δέντρα (π.χ. στα ρητινευόμενα) το πάχος τείνει να αυξάνει κοντά στις πληγές και πολύ περισσότερο κοντά στις παλιές πληγές. Στα ρητινευόμενα δέντρα, οι παλιές πληγές βρίσκονται συνήθως στη βάση των δέντρων. Αυτός είναι ένας λόγος το πάχος του φλοιού να είναι μεγαλύτερο στη βάση των ρητινευόμενων δέντρων. Καλό, λοιπόν, είναι να αρχίζει η ρητίνευση από κάτω και να προχωρεί προς τα πάνω.

Ακόμη, το πάχος του φλοιού στη βάση του δέντρου επηρεάζεται από τη διάμετρο και το ύψος του δέντρου ως εξής: Με την αύξηση της διαμέτρου αυξάνει, αλλά με την αύξηση του ύψους μειώνεται. Διάμετρος και ύψος αυξάνουν όμως ταυτόχρονα. Αλλοτε πλεονεκτεί η κατά διάμετρο και άλλοτε η καθ' ύψος αύξηση. Στην πρώτη περίπτωση έχουμε αύξηση της ρητινοπαραγωγής, ενώ στη δεύτερη έχουμε μείωση. Η κατά διάμετρο αύξηση πλεονεκτεί συνήθως κατά τις αραιώσεις. Πράγματι, η έρευνα έχει δείξει, ότι μετά από αραιωτικές υλοτομίες παρατηρείται αύξηση της ρητινοπαραγωγής των δέντρων, που παραμένουν στη συστάδα. Επίσης, αναμένεται μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή από δέντρα κοντόχοντρα καθώς και από δέντρα ήπια αποκορυφωμένα λόγω χιονιού και ανέμου, επειδή σ' αυτά πλεονεκτεί η κατά διάμετρο αύξηση. Τα παραπάνω σημαίνουν, ότι δεν ισχύει απόλυτα στην πράξη, ότι όσο χοντρότερο ένα δέντρο τόσο μεγαλύτερη η ρητινοπαραγωγή του. Υπάρχουν δέντρα πολύ χοντρά που παράγουν λίγο και, αντιστρόφως, δέντρα πολύ λεπτά που παράγουν περισσότερο.

7.3. Μεταβλητότητα συναρτήσει της θερμοκρασίας αέρος
Μορφολογικά, το πρωτόπλασμα των επιθηλιακών κυττάρων (είναι εκείνα που επενδύουν εσωτερικά τους ρητινοφόρους αγωγούς) παρουσιάζει αντιστρεπτές μεταβολές, όταν εναλλασσόμενα υποβάλλεται άλλοτε σε χαμηλές και άλλοτε σε υψηλές θερμοκρασίες. Αυτές οι μεταβολές επηρεάζουν τη ρητινοπαραγωγή τους ποσοτικά και ποιοτικά.

Τα φαινόμενα δείχνουν και η έρευνα στην πράξη επιβεβαιώνει, ότι πραγματικά η θερμοκρασία του αέρα που περιβάλλει τα δέντρα (=θερμοκρασία της ατμόσφαιρας) επηρεάζει ποσοτικά τη ρητινοσύνθεση. Ειδικότερα, βρέθηκε, ότι η βιοσύνθεση της ρητίνης σχεδόν σταματάει περίπου στους 5,6°C και είναι μέγιστη, όταν η μέση ημερήσια θερμοκρασία είναι περί τους 26,7°C. Πτώση της μέσης ημερήσιας θερμοκρασίας περίπου στους 23,9°C προκαλεί οξεία πτώση της ρητινοπαραγωγής. Αρα, τους μήνες που η μέση ημερήσια θερμοκρασία σε έναν τόπο είναι μικρότερη από 23,9°C, ενδέχεται να μη συμφέρει να γίνεται ρητίνευση. Αυτός είναι ο λόγος, που σε περιόδους μικρής εμπορικής τιμής της ρητίνης στην αγορά, οι ρητινεργάτες παντού στον κόσμο περιορίζουν τη ρητίνευση σε όλο και περισσότερο θερμή περίοδο του έτους. Αυτό συμβαίνει και στην Ελλάδα τα τελευταία 20 και πλέον χρόνια. Η περίοδος ρητινεύσεως έχει σχεδόν περιοριστεί στη θερμή 5μηνη περίοδο Μαΐου-Σεπτεμβρίου, παρά το γεγονός ότι ο σχετικός για τη ρητίνευση νόμος επιτρέπει ρητίνευση επί 9 μήνες (Μάρτιο-Νοέμβριο).

Τα διαθέσιμα ερευνητικά δεδομένα συγκλίνουν στην άποψη, ότι υπό σταθερή θερμοκρασία το δέντρο συνθέτει ρητίνη με την ίδια ταχύτητα και στο φως (ημέρα) και στο σκοτάδι (νύχτα). Συνήθως, όμως, η θερμοκρασία πέφτει τη νύχτα και αυτό είναι λόγος να παρατηρείται μικρότερη ρητινεκροή τη νύχτα στα ρητινευόμενα δέντρα. Η έρευνα έχει δείξει, ακόμη, ότι τα δέντρα που ρητινεύονται χειρίζονται με πάστα θειικού οξέος) τις μεσημβρινές ώρες της ημέρας παράγουν κατά 10% περισσότερο από εκείνα που ρητινεύονται ενωρίς το πρωί και αργά το απόγευμα. Μεσημβρινή εργασία, όμως, γενικά στην Ελληνική ύπαιθρο είναι δύσκολη τους καλοκαιρινούς μήνες Ιούλιο και Αύγουστο. Φαίνεται, όμως, ότι μπορεί να γίνεται πριν από τα τέλη Ιουνίου καθώς και μετά τις αρχές Σεπτέμβρη.

Εκτός από την ποσοτική παρατηρείται και ποιοτική μεταβλητότητα της ρητίνης συναρτήσει της θερμοκρασίας του περιβάλλοντα αέρα. Δέντρα του ίδιου είδους, π.χ. χαλεπίου πεύκης, έχουν υψηλότερο ποσοστό β-πινενίου στις ορεινές περιοχές όπου επικρατούν χαμηλότερες θερμοκρασίες. Επίσης, η λιπορρητίνη κάτω από χαμηλές θερμοκρασίες παραγωγής της περιέχει μεγαλύτερο ποσοστό ακόρεστων οξέων.

7.4. Μεταβλητότητα συναρτήσει της εποχής του έτους
Επειδή η θερμοκρασία αέρα επηρεάζει τη ρητινοσύνθεση, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, και επειδή για τις εκτός τροπικής ζώνης περιοχές η θερμοκρασία αέρα μεταβάλλεται με την εποχή, η ποσοτική μεταβλητότητα της ρητίνης συναρτήσει της εποχής είναι βέβαιη. Παρατηρείται, όμως, και ποιοτική μεταβλητότητα στην ποσοστιαία εκπροσώπηση των επί μέρους συστατικών της ρητίνης. Αυτή είναι πολύ μικρή στα τερπενοειδή και μεγαλύτερη στη λιπορρητίνη. Π.χ., το μέγιστο ποσοστό της λιπορρητίνης στα είδη πεύκης (6-7%) παρατηρείται μεταξύ τέλους χειμώνα και μέσων άνοιξης, ενώ το ελάχιστο (3-4%) παρατηρείται το καλοκαίρι.

7.5. Μεταβλητότητα συναρτήσει της υδατικής κατάστασης δέντρου-εδάφους
Επάρκεια νερού στο έδαφος σημαίνει επάρκεια νερού και στους ιστούς του δέντρου και, συνεπώς, σπαργώντα (=έντονα χυμώδη) κύτταρα. Είναι παλιά υπόθεση, αλλά εξακριβώθηκε και ερευνητικά, ότι όταν τα επιθηλιακά κύτταρα βρίσκονται σε σπαργή, ρητινοσυνθέτουν έντονα και παρατηρείται αύξηση (ποσοτική μεταβολή) της ρητινοπαραγωγής. Η ίδια έρευνα, όμως, εξακρίβωσε, ότι η ρητινοσύνθεση επιτείνεται και με την τελείως αντίθετη διαδικασία, δηλαδή με την αύξηση της ρίκνωσης (=μαρασμού) των επιθηλιακών κυττάρων. Η μέγιστη ρητινεκροή, μάλιστα, παρατηρείται, όταν το κύτταρο φτάνει στα όρια πλασμολύσεως (=μονίμου μαρασμού, νέκρωσης).

Έτσι ακριβώς εξηγείται, γιατί η ρητινοπαραγωγή του δέντρου αυξάνει - όχι όμως σίγουρα και η παραγωγικότητα του ρητινεργάτη -όσο πιο συχνά πληγώνεται (π.χ. με μικρούς ρυθμούς ανάξεσης των πληγών ρητινεύσεως), όσο πιο πολύ πληγώνεται (π.χ. με αύξηση του πλάτους του μετώπου ρητινεύσεως μέχρι ενός ορίου), όσο πιο βαθμιαία νεκρώνονται τα κύτταρα των πληγών (π.χ. κάτω από την επίδραση ερεθιστικών ουσιών, όπως η πάστα θειικού οξέος), και όσο περισσότερο τείνει να ξεραθεί το καλοκαίρι από έλλειψη νερού. Μικρότερη ρητινεκροή παρατηρείται, όταν ο χυμός που περιβάλλει τα επιθηλιακά κύτταρα είναι ισότονος με τον εντός των κυττάρων χυμό, δηλαδή όταν δεν παρατηρείται ούτε ρίκνωση ούτε διόγκωση.

Πέραν της ποσοτικής, έχει παρατηρηθεί και ποιοτική επίδραση. Π.χ., η καλή υδατική κατάσταση του δέντρου αυξάνει το ποσοστό του τερεβινθελαίου στη ρητίνη.

7.6. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ποιότητας τον εδάφους
Η ποιότητα του εδάφους σχετίζεται με το βάθος του και τη γονιμότητα του. Το βάθος επηρεάζει την υδατική κατάσταση του δέντρου. Αρα, το βάθος επηρεάζει τη ρητινοπαραγωγή από ποσοτική και ποιοτική άποψη όπως και η υδατική κατάσταση. Συνεπώς, ισχύουν στην περίπτωση αυτή όσα αναφέρθηκαν στο προηγούμενο υποκεφάλαιο, μέχρις ενός σημείου.

Επιπρόσθετα, όμως, το βάθος επηρεάζει και τη γονιμότητα του εδάφους. Έχει παρατηρηθεί, ότι η βελτίωση της γονιμότητας του εδάφους με λίπανση αυξάνει τη ρητινοπαραγωγή. Βρέθηκε, π.χ., ότι:

• Η συγκαλλιέργεια ρητινευόμενων δέντρων με λούπινα (=ψυχανθή, χλωρή λίπανση) αυξάνει τη ρητινοπαραγωγή τουλάχιστον κατά 33%.
• Σε λιπαινόμενες συστάδες αυξάνει η ρητινοπαραγωγή.
• Βαθειά λίπανση με άζωτο αυξάνει κατά 6% περίπου τη ρητινοπαραγωγή.
• Ψεκασμός του φυλλώματος με μείγμα λιπαντικών ουσιών (φυλλο-λίπανση) επί 2-3 χρόνια πριν από τη ρητίνευση διεγείρει τη ρητινοπαραγωγή του δέντρου.
• Εδάφη βορείων εκθέσεων (χουμώδη, υγρά, βαθύτερα) είναι ρητινοπαραγωγικότερα. Εάν εκτός της ποσοτικής παρατηρείται και ποιοτική μεταβλητότητα, δεν προέκυψε από τη μελετηθείσα βιβλιογραφία.

7.7. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ταχυαύξειας
Πρόκειται για ποσοτική και ποιοτική μεταβλητότητα. Με δεδομένους σταθερούς όλους τους άλλους παράγοντες, δέντρα που αυξάνουν ταχύτερα, είτε κατά πάχος (=έχουν μεγαλύτερο πλάτος ετησίων δακτυλίων) είτε καθ' ύψος (=επιτυγχάνουν ενωρίτερα το μέγιστο της καμπύλης αυξήσεως καθ' ύψος), βιοσυνθέτουν ρητίνη ταχύτερα και αποδεικνύονται περισσότερο ρητινοπαραγωγικά.

Το φαινόμενο φαίνεται να είναι ανάλογο με τον τρόπο που επηρεάζουν τη ρητίνευση:

α) Η λίπανση, όπως εκτέθηκε στο προηγούμενο υποκεφάλαιο 7.6, γιατί η λίπανση επιταχύνει σε κάποιο βαθμό την αύξηση (προκαλεί ταχυαύξεια).

β) Το πάχος του ζωντανού φλοιού και του κοντόχοντρου σχήματος, που εκτέθηκε στο υποκεφ. 7.2, γιατί όσο ενωρίτερα το δέντρο τελειώνει την καθ' ύψος αύξηση του, τόσο περισσότερο χρόνο επιδίδεται μόνο σε κατά πάχος αύξηση.

Και στις τρεις αυτές περιπτώσεις, η αύξηση της ρητινοπαραγωγής θα μπορούσε να θεωρηθεί αποτέλεσμα εντονότερης αναπνοής (=κατανάλωσης καυσίμων), επειδή κάνει το δέντρο μεταφορά πολλών αφομοιωτικών ουσιών προς θέσεις εντονότερης δομής (ταχυαύξειας). Μία τέτοια θέση - αν και όχι η μοναδική - είναι η κάτω περιοχή του κορμού του δέντρου, όπου εντοπίζεται η ρητίνευση. Εκεί η εντονότερη δομή γίνεται με απόθεση είτε βιομάζας ξύλου, είτε βιομάζας φλοιού, είτε και των δύο (το πιθανότερο). Δηλαδή, όσο μεγαλύτερη η "καθαρή φωτοσύνθεση" - ή, αλλιώς, το "πλεόνασμα για αποθήκευση σε μορφή βιομάζας" σε κάποιο σημείο του κορμού - τόσο εντονότερη είναι η αναπνοή του δέντρου εκεί, τόσο μεγαλύτερο το πάχος του φλοιού εκεί, τόσο μεγαλύτερη η ρητινοπαραγωγή εκεί, και τόσο μεγαλύτερη η τρέχουσα κατ' όγκον αύξηση του δέντρου όχι μόνο σε κείνο το σημείο, αλλά συνολικά. Είναι μια λογική υπόθεση του συγγραφέα, η οποία στηρίζεται και από άλλα φαινόμενα, και η οποία δεν φαίνεται να έρχεται σε διάσταση με καμία από τις θεωρίες που αφορούν το βιολογικό ρόλο της ρητίνης.

Όσο αφορά την ποιοτική μεταβλητότητα, έχει βρεθεί, ότι το ποσοστό του τερεβινθελαίου στη ρητίνη των ταχυαυξών δέντρων είναι ελαφρώς μεγαλύτερο.

7.8. Μεταβλητότητα συναρτήσει της κληρονομικότητας
Εκτός των διαφορών μεταξύ ειδών, παρατηρούνται και εντός του ίδιου είδους ποσοτικές και ποιοτικές διαφορές στη ρητίνη. Π.χ., άλλα δέντρα έχουν ποσοστό τερεβινθελαίου άνω και άλλα κάτω από τον μέσο όρο του πληθυσμού, ενώ ποσοστό 2-4% του συνόλου των δέντρων υπερτερούν πολύ των άλλων από απόψεως ποσότητας ρητινοπαραγωγής (πολυρητινοπαραγωγά δέντρα).

Αποδείχτηκε, ότι όλες αυτές οι διαφορές -ποσοτικές και ποιοτικές- ελέγχονται κληρονομικά: Δηλαδή, είναι δυνατή η αναπαραγωγή αυτών των διαφορών με γενετική επιλογή των δέντρων, είναι δυνατή η αύξηση της μέσης ετήσιας ρητινοπαραγωγής ενός είδους μέχρι και το διπλάσιο, και είναι δυνατή η διασταύρωση δέντρων με ακραίες τιμές για παραγωγή υβριδίων με φάσμα ενδιάμεσων τιμών. Ακόμη, είναι δυνατή η υποβάθμιση της παραγωγικότητας ενός είδους, εάν έλθει σε επιμειξία με ένα άλλο είδος λιγότερο ρητινοπαραγωγό (π.χ. χαλέπιος με τραχεία πεύκη, γιατί η δεύτερη παράγει λιγότερο και από το μισό περίπου της πρώτης).

Γενικά, η κληρονομικότητα θεωρείται παράγοντας, που ελέγχει τη βιοσύνθεση της ρητίνης περισσότερο από τους μικροκλιματικούς. Αυτός είναι ο λόγος, που υπάρχει μια τάση της έρευνας σήμερα να στηρίξει την αναμενόμενη μεγάλη μελλοντική ζήτηση ρητίνης σε γενετική επιλογή, αλλά όχι χωρίς κάποιους φραγμούς για να μη ζημιωθεί η υφιστάμενη (=επιλεγμένη από τη φύση την ίδια) βιοποικιλότητα.

7.9. Μεταβλητότητα συναρτήσει τον τραυματισμού του δέντρου
Έχει παρατηρηθεί, ότι ο τραυματισμός του κάτω μέρους του κορμού του δέντρου -όπως γενικά συμβαίνει, όταν ρητινεύεται το δέντρο- προκαλεί τα ακόλουθα:

1) Ποσοτικές και ποιοτικές μεταβολές στα τερπενοειδή και τα λιπαρά συστατικά της ρητίνης των βελονών και των σπερμάτων.

2) Αύξηση των ρητινοφόρων αγωγών στο ξύλο και στις βελόνες και τοπικό εμποτισμό των ιστών του ξύλου, που περιβάλλουν το τραύμα, με ρητίνη.

3) Η εκρέουσα ρητίνη από το τραύμα εντός ορισμένου χρονικού διαστήματος είναι τόσο μεγαλύτερη ποσοτικά, όσο συχνότερη είναι η ανάξεση του τραύματος.

4) Όσο μεγαλύτερο το μέγεθος του τραύματος - αλλά εντός των ορίων υγείας του δέντρου - τόσο μεγαλύτερη είναι η ρητινεκροή εντός του αυτού χρονικού διαστήματος.

5) Όσο μεγαλύτερη η ποσότητα των ρητινοφόρων αγωγών (γενικότερα των ζωντανών ιστών), που διεγείρεται από την ανάξεση του τραύματος τόσο μεγαλύτερο το ποσό της εκρέουσας ρητίνης.

6) Η επίδραση του τραυματισμού επί της φυσιολογίας του δέντρου εξαφανίζεται συνήθως μετά από 2-3 χρόνια (παραμένουν μόνο οι ήδη διαμορφωμένες μορφολογικά καταστάσεις).

7) Εντείνεται η αναπνοή του δέντρου.

Από τα παραπάνω προκύπτει, ότι ο τραυματισμός διεγείρει τη βιοσύνθεση της ρητίνης. Σε τελευταία ανάλυση, όσο περισσότεροι ζωντανοί ιστοί τραυματίζονται, τόσο μεγαλύτερη είναι η διέγερση του δέντρου για ρητινεκροή. Αυτός είναι ο λόγος, που ο τραυματισμός έχει χρησιμοποιηθεί από τους κλασικούς χρόνους ως αποτελεσματικός τρόπος ικανοποίησης των αναγκών του ανθρώπου σε φυσική ρητίνη. Ο τρόπος διαχείρισης του τραυματισμού συναρτάται, όμως, έντονα με οικονομικές απόψεις. Έτσι, π.χ., μπορεί οι μεγαλύτερες πληγές να ρητινορροούν περισσότερο από τις μικρότερες, είναι όμως περισσότερο πιθανό να είναι συμφερότερη η ρητίνευση με μικρότερες πληγές, εάν αυτές εξασφαλίζουν μεγαλύτερη συγκομιδή ρητίνης στη μονάδα του χρόνου εργασίας (μεγαλύτερη παραγωγικότητα εργασίας). Γενικά, υπάρχει ένα άριστο μέγεθος πληγής για παραγωγικότερη ρητινεκροή. Επίσης, μολονότι το δέντρο βγάζει περισσότερη ρητίνη, εάν του ανοίξουμε περισσότερες από μία πληγές, η ρητίνευση είναι οικονομικά ασύμφορη, όταν η μέση ρητινοπαραγωγή ανά πληγή γίνει μικρότερη από μια οριακή ποσότητα. Για τα τρέχοντα Ελληνικά δεδομένα, αυτή η οριακή ποσότητα είναι περίπου 2,715 κιλά ρητίνης. Δηλαδή, εάν ένα δέντρο που έχει δύο πληγές, παράγει ετησίως λιγότερο από το γινόμενο 2x2,715=5,430 κιλά, συμφέρει να ρητινεύεται μόνο με μία και όχι με δύο πληγές. Ανάλογα ισχύουν, εάν τυχόν έχει και περισσότερες από δύο πληγές, πράγμα που κανονικά απαγορεύεται από το νόμο και επιτρέπεται μόνο σε ειδικές περιπτώσεις.

Ρητινεκροή παρατηρείται, βέβαια, και όταν ο τραυματισμός γίνεται από αίτια πέραν του ανθρώπου (μεγάλα ζώα, έντομα, μύκητες, σπασίματα από άνεμο και χιόνι, κ.λπ.). Γενικεύοντας, λοιπόν, όσα ήδη είπαμε στο υποκεφ 7.7 για διασύνδεση της βιοσύνθεσης της ρητίνης με τη λειτουργία της αναπνοής, μπορούμε να πούμε, ότι η βιοσύνθεση της ρητίνης φαίνεται να σχετίζεται με την προσπάθεια του δέντρου να οργανώνει προληπτικά και κατασταλτικά την άμυνα του μέσω αυξημένης απόθεσης δομικών στοιχείων (ξύλου και φλοιού) σε ασθενείς θέσεις δομής (=μειωμένης αντοχής). Η άποψη αυτή - πρωτότυπα διατυπούμενη - φαίνεται να ενοποιεί όλες τις αντικρουόμενες θεωρίες σχετικά με τον βιολογικό ρόλο της ρητίνης.

7.10. Μεταβλητότητα συναρτήσει ερεθιστικών ουσιών
Συχνά στη βιβλιογραφία αναφέρεται η χρησιμοποίηση διαφόρων ουσιών ως ερεθιστικών της ρητινοσυνθέσεως και ρητινοπαραγωγής. Η χρησιμοποίηση αυτών των ουσιών γίνεται πάντοτε επάνω σε σκόπιμα τραύματα στον κορμό του δέντρου (μέτωπα ρητινεύσεως) και σε ειδικές κάθε φορά ποσότητες, όπως ακριβώς χρησιμοποιούνται τα φάρμακα.

Οι ουσίες αυτές είναι συνήθως γνωστές μόνο με τα εμπορικά τους ονόματα, γιατί καλύπτονται από διπλώματα ευρεσιτεχνίας. Μερικές από αυτές είναι: άλας με αμίνες του 2,4 D, άλας με Narou MCPA, άλας με Νατου 2,4 D, υδατικό διάλυμα θειικού οξέος, πάστα θειικού οξέος με καολίνη και νερό (και πιθανόν μεπαράμειξη χλωριούχου ασβεστίου), ethrel (ή ethephon), diquat, paraquat, τετραβουτυλική ουρία, sulphite liquor, εκχείλισμα βελονών πεύκης, εκχείλισμα καλλιεργειών μυκήτων επί πριονιδίων, κ.λπ.

Όλα τα ερεθιστικά, άλλα περισσότερο και άλλα λιγότερο, προκαλούν αύξηση της ρητινοπαραγωγής του δέντρου. Η μεταβλητότητα αυτή είναι ποσοτική, αναφέρονται όμως και περιπτώσεις, που προκαλείται ταυτόχρονα και επουσιώδης ποιοτική μεταβλητότητα. Γενικευμένη είναι η χρήση ερεθιστικών με στόχο την ποσοτική αύξηση μόνο ή την αύξηση της δαδοποίηοης του ξύλου (απώτερος στόχος της δαδοποίησης η εκχύλιση του ξύλου για πορισμό ρητίνης).

Οι τρόποι, με τους οποίους επενεργούν τα παραπάνω ερεθιστικά στη φυσιολογία του δέντρου και προκαλούν τον ερεθισμό του για αυξημένη ρητινεκροή, δεν είναι πάντοτε γνωστοί. Στην περίπτωση που ερεθιστικό είναι κάποια ουσία, που περιέχει θειικό οξύ (π.χ. πάστα θειικού οξέος), ο τρόπος λειτουργίας του στα ζωντανά κύτταρα είναι ως εξής: Το οξύ, όταν έρχεται σε επαφή με τραύμα, προκαλεί αφαίρεση νερού από τα γειτονικά κύτταρα γιατί είναι υγροσκοπική ουσία. Έτσι, τα κύτταρα σταδιακά ρικνώνονται (ζαρώνουν), αποχωρίζονται και, σταδιακά νεκρώνονται. Η επίδραση γίνεται τόσο προς την κατεύθυνση του φλοιού όσο και προς την κατεύθυνση του ξύλου και μπορεί να φτάσει μερικές φορές αρκετά ψηλά (μέχρι και 15 περίπου εκατ.). Η σταδιακή νέκρωση διαρκεί συνήθως 3-4 εβδομάδες, αλλά τα πολύ μακρύτερα επηρεασμένα κύτταρα μπορεί να αργήσουν περισσότερο για να νεκρωθούν. Η κατάσταση αυτή (=πλασμόλυση και σταδιακή νέκρωση) προκαλεί έντονη ρητινεκροή των κυττάρων, που έχουν επηρεαστεί από το οξύ.

Εάν η έτσι παραγόμενη ρητίνη βρει διέξοδο προς τα έξω, τότε μπορεί να συγκομιστεί από τον άνθρωπο μέσα σε κάποιο δοχείο. Πράγματι, η ρητίνη που παράγεται στα νεκρούμενα κύτταρα του φλοιού βρίσκει διέξοδο, καθώς η ρίκνωση και ο θάνατος των κυττάρων προκαλεί αποκόλληση του φλοιού από το ξύλο στην περιοχή μεταξύ κομβίου και φλοιού μέχρι ένα ύψος περίπου 1,5-4 εκ.. Αντίθετα, η παραγόμενη ρητίνη στο ξύλο δεν βρίσκει διέξοδο, εκτός εάν ο ρητινεργάτης έχει ξύσει και μερικές από τις εξωτερικές στρώσεις του ξύλου τη στιγμή που κάνει ανάξεση (φρεσκάρισμα) της πληγής. Εάν όχι, τότε η ρητίνη του ξύλου δεν συγκομίζεται. Αυτό ενδέχεται να μειώνει την παραγωγικότητα εργασίας (=το ετήσιο εισόδημα) του ρητινεργάτη.

Όσο περισσότερη η πάστα και όσο μικρότερη η σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας τόσο βαθύτερη η αποκόλληση του φλοιού, και αντιστρόφως. Η βαθύτερη αποκόλληση όμως δεν είναι μεταβλητή της της βιοσύνθεσης της ρητίνης. Αυτός είναι ο λόγος, που το καλοκαίρι πρέπει να είναι λεπτότερο το κορδόνι της πάστας, που απλώνουν οι ρητινεργάτες και παχύτερο την άνοιξη και το φθινόπωρο.